一、 研究背景
最常见的除草剂[除草剂(herbicide)是指可使杂草彻底地或选择地发生枯死的药剂,又称除莠剂, 用以消灭或抑制植物生长的一类物质。]就是咪唑啉酮类(IMI)和一些磺脲类(SU)。从20世纪80年代以来这两类除草剂被广泛的使用[使用是一个汉语词汇,读音为shǐyòng,使人员、器物、资金等为某种目的的服务。],已经成为一种多种作物上均可以使用的主要的除草剂。抗(耐)除草剂品种能够快速使除草剂代谢成为失活态。对除草剂敏感的品种是因为缺少对除草剂的代谢解毒能力。IMI除草剂和SU除草剂的施用[施用是一个汉语词语,拼音:shì yòng释义:1. 施行,实行。]能够有效的控制杂草[杂草是指生长在有害于人类生存和活动场地的植物,一般是非栽培的野生植物或对人类无碍用的植物。],因此深受农民的喜爱。
(一)IMI除草剂
1、发现
抗IMI 向日葵最早是1996年在美国堪萨斯州大豆田中发现的,之后通过回交转育,将抗IMI的基因[基因(遗传因子)是产生一条多肽链或功能RNA所需的全部核苷酸序列。]转到向日葵中,产生了两个抗IMI 的自交系[在人工控制自花授粉情况下,经若干代,不断淘汰不良的穗行,选择农艺性状较好的单株进行自交,从而获得农艺性状较整齐一致、遗传基础较单纯的系,称为自交系。](IMISUN-1 和 IMISUN-2),该基因的转育最早是在美国法戈(Fargo)完成的。
2、IMI抗性[抵抗能力,植物的抗性是指植物具有的抵抗不利环境的某些性状;如抗寒,抗旱,抗盐,抗病虫害等。]向日葵的来源途径
关于抗IMI的向日葵有两种说法:一种是Clearfield® system:该说法认为抗性基因是通过转育而来的,向日葵的IMI抗性由一个不完全显性基因Ahasl1-1和另一个修饰基因的加性效应控制。该方法获得的抗IMI向日葵籽粒含油量[ …]较低,生物量较大。另一种是CL Plus system,该说法认为抗性基因是通过种子突变选择而来,向日葵的IMI抗性由Ahasl1-3基因单独控制,或者由Ahasl1-3和Ahasl1-1共同控制。该方法获得的向日葵籽粒含油量较高。
3、机理
IMI除草剂通过抑制支链氨基酸生物合成途径的关键酶即乳酸合
成酶 (AHAS)也叫乙酰乳酸合酶(ALS)来控制杂草。
4、症状
施用IMI除草剂会改变向日葵叶片的结构,使得叶片的气孔数减少,叶片厚度增加,引起杂草或不抗IMI的向日葵顶端分生组织坏死,生长停止,叶片黄化、皱缩。
5、使用
2003年开始Clearfield system 的除草剂使用成功,抗IMI除草剂
的向日葵杂交种[杂交种:指两个不同的亲本杂交所生的动物或植物。]占向日葵种植面积的25%。土耳其是最早施用IMI除草剂 的国家,之后是阿根廷、美国及亚洲、澳大利亚、非洲等国家。 在向日葵产区种植IMI抗性品种,6-8叶期结合IMI除草剂(甲 咪唑烟酸(imazapic)、咪唑乙烟酸(imazethapyr)、咪唑烟酸 (imazapyr)、咪草啶酸(imazamox))的施用能够有效的控制列当[列当,别名木通马兜铃、马木通、草苁蓉、独根草、兔子拐棒、山苞米,拉丁文名:Orobanche coerulescens Steph。]和主要的阔叶杂草。
培育抗IMI的向日葵时,建议按以下的除草剂施用剂量和方法来筛选育种材料:
• 杂合代(F1,BC’s)大田中使用IMI除草剂的剂量是1.0,而在温室内使用0.5的剂量;
• 纯合代 (F2-Fn,BC+F2-Fn’s)
大田中使用2.0的剂量,温室内使用1.0的剂量。
(二)SU除草剂
1、发现
SU抗性向日葵最早发现于野生向日葵ANN-KAN和ANN-PUR(与抗IMI的向日葵在同一地块),之后通过抗性基因的回交转育,获得了抗SU除草剂的自交系SURES-1和SURES-2。
2、SU抗性向日葵的来源途径
目标抗性来源于Ahasl1位点P197L的突变,并且该性状的遗传由显性单基因控制。
3、使用
杜邦先锋和诺维萨德的IFVC是最先将抗SU杂交种投放到市场上的。通过对大田里商业种的观察,发现尽管除草剂的抗性是由显性单基因控制,但是必须父母本均携带抗SU基因。如果仅在一个亲本系中含有抗性基因,这样会导致制种过程中出现问题,就是如何生产出具有100%抗性的杂交种。所以种植这样的杂交种,种植者经常在大田中发现一定比例的不抗SU的植株。
二、 当前的趋势及未来的发展方向
SU除草剂与IMI除草剂相比能够控制更多的杂草,并且价格较IMI除草剂便宜,因此在向日葵产区使用的更广泛。但是SU除草剂控制列当和常规杂草的效果较差。同时两种除草剂的施用需要在向日葵6-8叶期,因此不能有效的控制已经发生的杂草,所以向日葵新品种的培育应当结合列当和除草剂抗性。同时,除草剂的施用也存在一些问题,如其残留会影响下一季作物的生产、杂草会产生抗性、基因漂移等问题。
当前向日葵育种及生产的趋势是培育同时抗列当、抗除草剂、抗病害的向日葵新品种,未来抗杂草的向日葵新品种应当结合抗列当、抗IMI、抗SU这三个特性,提高向日葵的生产和竞争能力。